Физиологическая роль цитокининов

При этом в ряде случаев цитокинины, стимулируя образование побегов, вместе с тем задерживали закладку корней. Однако Хайде на листьях бегонии показал, что закладка и корней, и стеблевых почек нуждается у этого объекта в цитокининах и ауксинах, и для каждого из этих процессов существуют оптимальные концентрации обоих фитогормонов, при которых они усиливают действие друг друга (Неidе, 1965а, b). Так как концентрации цитокининов, стимулирующие закладку корней, крайне низки ( Scoog, Мil1еr, 1957; Allsopp, Szweykowska, 1960), в большинстве объектов хватает, по-видимому, собственных цитокининов для осуществления этого процесса. Возможно, именно этим объясняется тот факт, что данные извне цитокинины ингибируют корнеобразование ( Rорр, 1956; Sorokin еt а1., 1962; Nieuwhof, 1967). Вместе с тем у каллюса Рорulus tremuloides L. корнеобразование происходило только при полном удалении из питательной среды кинетина и при наличии в среде 2,4-Д. Кроме того, образование побегов требовало у этого объекта удаления из среды ауксинов и происходило под действием одного цитокинина ( Wolter, 1968). Эти данные противоречат результатам Скуга о необходимости обоих фитогормонов для дифференциации, как корней, так и побегов. Однако это противоречие могло бы быть разрешено с позиции большего эндогенного содержания обоих фитогормонов в каллюсе Рорulus tremuloides L., по сравнению с их содержанием в каллюсе сердцевины стебля табака. Этот вопрос требует дальнейшего изучения.

Существенно отметить, что с помощью цитокининов удается также влиять на закладку и дифференциацию генеративных органов, вызывая зацветание растений в условиях неблагоприятного температурного или фотопериодического режима (Чайлахян и др.,1961; " Negi, Olmo, 1966; Маheshwari еt а1., 1966; Gupta, Маheshwari, 1969) . С помощью цитокинина можно также повлиять на пол цветков ( Negi, Оlmo, 1966) .

Цитокинины индуцируют органообразовательные процессы также у мхов (Skinner, Shive, 1955). Под действием цитокининов у протонемы мха, представляющей собою нитевидное образование, индуцируется закладка стеблевых почек ( Szweykowska, 1962, 1963, 1966; Szweykowska et al., 1968а, b, 1969, 1970; Szweykowska, Mackowiak, 1962; Szweykowska, Handszu, 1965; Szweykowska,Schneider,1967; Brandes, Kende,1968).

На основе индукцииобразования стеблевых почек у протонемы мхов разработан высокочувствительный биотест на цитокинины ( Hahn, Bорр, 1968). Известно также влияние цитокининов на процессы дифференциации у папоротников ( Gaudet, Нuang, 1967) .

Существенно, что действие цитокинина на процессы дифференциации обнаруживается у одноклеточной водоросли Аcttabularia ( Zetsche, 1963) . Эта гигантская клетка образует в ходе своего развития подобие корешка, стебля и шляпки. В зависимости от взятой концентрации кинетин стимулирует или угнетает образование и рост этих частей клетки. При этом стимулирующие концентрации для стебля и шляпки оказываются различными и меняются в зависимости от возраста клеток.

Стимулируя процессы дифференциации, цитокинины в ряде случаев вызывают де дифференциацию (МасNuff, von Maltzahn, 1960; Wardlaw, Mitra, 1958).

Таким образом, цитокинины оказывают большое влияние на процесс дифференциации, характер которого меняется в зависимости от концентрации цитокинина, его соотношения с ауксином и особенностей объекта.

г) Снятие с помощью цитокининов апикальной доминанты

По предположению Тиманна, цитокинины и ауксины участвуют в регуляции распределения ростовых процессов вдоль по стеблю растения. При

этом, если с помощью ауксинов осуществляется подавление роста боковых почек со стороны верхней почки и рост стебля происходит без образования боковых побегов (так называемая апикальная доминанта), то цитокинины снимают ингибирующее действие на латеральные почки верхушечной почки или ауксинов и вызывают рост боковых побегов ( Wickson, Тhimann, 1958, 1960; Lona, Восhi, 1957; von Maltzahn, 1959; Sebanek, 1965; Sachs, Тhimann, 1967; Sprent, 1968b). На этом основании можно с помощью цитокининов заменить главный побег на боковой ( Engelbrecht, 1967) или вызвать усиленный рост многих боковых побегов у растений, которые без обработки их раствором цитокинина не дают ветвления ( Lona, Восhi. 1957).