Физиологическая роль цитокининов

а) Стимуляция деления клеток

Цитокинины были открыты как вещества, необходимые для деления клеток у стеблевого каллюса табака и изолированной сердцевинной ткани стебля табака (Мi11еr, 1956; Skoog, Мil1еr, 1957). Эти ткани не способны к синтезу цитокининов, а также ауксинов, что позволило выявить многие существенные стороны действия данных фитогормонов на ростовые процессы. Так, в работах Скуга с сотрудниками было показано, что у изолированной сердцевинной ткани стебля табака в стерильной культуре одна ИУК несколько усиливала синтез ДНК, вызывала в отдельных клетках митозы, но не индуцировала клеточных делений. Точно так же один кинетин не вызывал деления клеток. В его присутствии не происходили митозы, а синтез ДНК он стимулировал

в меньшей степени, чем ИУК. Только совместное действие ауксинов и кинетина значительно активировало синтез ДНК, вызывало митозы и индуцировало деление, клеток в изолированной сердцевине стебля табака (Dаs еt а1., 1956, 1958).

В последующем были предприняты попытки разграничить во времени действие ИУК и кинетина в индукции клеточных делений у этой ткани (Nitsch, 1968; Дмитриева, 1972). Полученные данные не имеют пока однозначной интерпретации, но позволяют предполагать, что начальные стадии процесса индуцируются одним ауксином, тогда как в последующем необходимы оба гормона ( Дмитриева, 1972 ).

Таким образом, было установлено, что регуляция деления клеток в изолированной сердцевинной ткани стебля табака осуществляется не одним гормоном - гипотетическим индуктором клеточных делений, а одновременным действием двух гормонов - цитокинина и ауксина. При этом для каждого фитогормона был показан свой предел концентраций, в которых он при наличии в среде другого гормона стимулирует данный процесс. Например, кинетин в присутствии в питательной среде 2 мг/л ИУК стимулировал деление клеток сердцевинной ткани стебля табака, начиная с концентрации 0,005 мг/л, но максимальное его действие достигалось в пределах концентраций от 0,02 до 0,5 мг/л. Увеличение концентрации кинетина до 2 мг/л приводило к угнетению процесса. Стимулирующее действие ИУК при одном и том же содержании в среде кинетина нарастало с увеличением ее концентрации до 1,8 мг/л. Максимальную интенсивность деления клеток вызывало сочетание оптимальных концентраций в среде обоих фитогормонов ( Scoog , Miller, 1957 ) .

Вместе с тем в литературе появилось сообщение о том, что если заменить ИУК на

2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д) и взять последнюю в очень высокой концентрации, можно получить слабо идущее деление клеток сердцевинного каллюса табака и в отсутствие кинетина ( Witham, 1968). По поводу этих данных возникают два предположения: либо только ауксины критичны для деления клеток каллюса, либо высокие концентрации 2,4-Д индуцируют синтез в каллюсе эндогенных цитокининов. Дальнейшие исследования должны показать, какое из этих предположений справедливо.

В связи с этим важно упомянуть, что у отдельных штаммов каллюса сердцевины табака обнаружена способность к синтезу цитокининов. Эти штаммы возникали спонтанно при длительной культуре каллюса (Fох 1963). Одни из них были способны к синтезу только цитокининов, а другие – и цитокининов и ауксинов. Для интенсивного роста таких штаммов не требовалось добавления в питательную среду соответствующих фитогормонов ( Fox, 1961 ). Они сами могли служить источником фитогормонов для обычных дефектных штаммов. Аналогичное явление наблюдалось и для каллюсов семядолей сои, которые обычно также не способны к синтезу ауксинов и цитокининов и нуждаются для роста в их предоставлении извне (Miller, 1963). В месте с тем были обнаружены штаммы этой ткани, не зависящие в своем росте от присутствия в среде цитокининов, и было показано, что это происходит потому, что они приобретают способность к синтезу собственных цитокининов ( Miura, Miller, 1969 ).

Достаточное эндогенное содержание цитокининов, нехватка ауксинов или других необходимых веществ могут стать причиной отсутствия стимулирующего действия цитокининов на деление клеток. Кроме того, в случае высокого эндогенного содержания цитокининов их предоставление извне может привести и к угнетению клеточных делений. Возможно именно с таких позиций следует рассматривать работы, в которых показано отсутствие стимуляции или даже торможение деления клеток цитокининами ( Humphries, Wheeler, 1960; Mc Manus, 1960; Vant Hof, 1968). Кроме того нужно еще иметь в виду, что некоторые растительные объекты могут быть не компетентны для реакции на цитокинин активацией клеточных делений.