Pегресс в эволюции многоклеточных животных

Излюбленный молекулярный объект для филогенетических исследований — гены рибосомных РНК (рРНК). В гене 18S рРНК около 1800 нуклеотидов, из них около 1300 — общие у медузы и птицы. В генах птицы и морского ежа сходств больше. Ну а то, что предстают они в виде четырех букв-нуклеотидов, к этому легко привыкнуть, или даже использовать для компьютерной обработки. Привыкли же мы к тому, что нулями и единицами кодируют новости в Интернете и картины из сокровищ Эрмитажа на лазерных дисках. Почему не расшифровать и филогенетическую информацию, не стертую временем из генетических текстов?

Возьмем для сравнения фрагмент гена 18S рРНК из бактерий, одноклеточных эвкариот, растений, грибов и животных разных типов. В нашей лаборатории обратили внимание, что почти у всех животных в области спирали 42 “не хватает” двух нуклеотидов [5]. Как происходила эволюция этого участка?

Фрагмент выровненных нуклеотидных последовательностей гена 18S рРНК. Стрелка указывает апоморфный признак (делецию двух нуклеотидов), общий для двусторонне-симметричных животных, стрекающих кишечнополостных, трихоплакса, дициемид, ортонектид, миксоспоридий. Гребневики и губки сохраняют предковое состояние этой области гена. Цифрами отмечены двухцепочечные спирали в молекуле рРНК.

Допустим, у предка он был “короткий”, как у большинства животных; тогда у одноклеточных, грибов, растений, у губок, гребневиков и бактерий должны были произойти сотни независимых актов удлинения.

Или этот участок у далекого предка был как у одноклеточных, а у ближайшего общего предка животных произошла потеря двух нуклеотидов.

Тогда все распределение этого признака на филогенетическом дереве объясняется просто — единственным эволюционным событием, или, по Хеннигу, апоморфией. Виды, потерявшие два нуклеотида, представляют собой монофилетическую группу ближайших родственников, включающую почти всех животных, кроме губок и гребневиков, которые по этому признаку больше похожи на бактерий и одноклеточных. Конечно, это не значит, что гребневики родственнее бактериям. Просто предковое сходство бесполезно для установления родства. Ведь о родстве, начиная с Хеннига, судят не по “совокупности всех признаков”, а только по апоморфиям.

В рибосоме одноцепочечная РНК находится не в виде хаотически спутанного клубка нитей — она делает петли и образует, по принципу комплементарности, короткие внутримолекулярные двойные спирали, которые выполняют молекулярную работу по синтезу белка. Важнейшие спирали эволюционно консервативны: стабилизирующий естественный отбор строго следит за их размером и термодинамической устойчивостью. Если в одной ветви спирали произошла мутация, то одновременно фиксируется компенсаторная мутация во взаимодействующем остатке другой ветви, чтобы сохранялась комплементарность [6]. Иначе организмы не выживают. Так первичная структура (последовательность нуклеотидов) в генах и в РНК меняется под действием мутационного процесса, а пространственная структура сохраняется на протяжении длительных отрезков эволюции. Если мы рассмотрим модель вторичной структуры того же фрагмента РНК, то по состоянию шпильки 44 обнаружим еще одну, независимую апоморфию (новый признак) у двусторонне-симметричных и кишечнополостных [5]. Гребневики же и губки и в этом участке сохраняют состояние предков.

Модели вторичной структуры 18S рРНК в области спиралей 42 и 44 различных эвкариот. Последовательности нуклеотидов взяты из банка данных GenBank.

Разберем состав вновь выделенной монофилетической группы. Она включает всех двусторонне-симметричных животных, кишечнополостных (медуз, полипов, кораллов), пластинчатых (трихоплакса), но не гребневиков и губок. Гребневики заметно сложнее полипов и медуз: у них есть чувствующий аборальный орган, снабженные мускулатурой щупальца, гонодукты [7]. В учебниках их обычно рассматривают как высшую ступень в эволюции кишечнополостных. Одна из крупнейших зоологических сенсаций прошлого века — открытие А.О.Ковалевским ползающих гребневиков, которых тут же записали в предки двусторонне-симметричных животных. Но из филогенетического анализа молекулярных признаков видно, что на родословном древе гребневики отделились раньше кишечнополостных. Следовательно, современные кишечнополостные существенно упростились по сравнению с гребневиками.