Загадка происхождения черепах

Готье, Гэффни и их соавторы сближают анапсидных черепах вместе с капториноморфами со стволом диапсидных рептилий. Такое представление лишено одного фундаментального противоречия, которое игнорируют и Олсон, и некоторые его последователи.

Чтобы понять суть этого противоречия, необходимо вспомнить, что по способу развития зародыша наземных четвероногих принято делить на анамний (развитие с метаморфозом) и амниот (прямое развитие). У первых - амфибий - из икринки формируется личинка с жабрами, характерными для первично-водных животных. У вторых - рептилий, птиц и млекопитающих - эмбрион образуется в яйце или материнской утробе и окружен несколькими яйцевыми оболочками, одна из которых называется амнионом. Для такого развития вода как среда не нужна, потому амниот считают первично-наземными существами и обычно делят на завропсид и теропсид. Эти два разных морфофизиологических типа животных легко отличить и внешне - по покровам: у завропсид кожа сухая, чешуйчатая, как у современных рептилий, или, как у птиц, покрыта перьями, а у теропсид (млекопитающих и, вероятно, зверообразных рептилий) имеет железы и волосы.

Настаивая на принадлежности черепах к особому стволу четвероногих со своим набором рептилий и амфибий, некоторые ученые допускают тем самым, что черты, свойственные амниотам, в частности завропсидам, возникали в эволюции неоднократно. Но внятных на этот счет объяснений ни Олсон, ни его последователи обычно не дают.

Готье и Гэффни, связав происхождение черепах с капториноморфами, как представляется, избежали подобных недоразумений. И все же в их схеме не все ясно. Например, не вполне очевидно, что архаичные капториноморфы обладали морфофизиологическими признаками завропсид, нет уверенности и в филогенетическом единстве диапсид. В современной палеонтологии позвоночных к этой группе принято относить архозавров (Archosauria), куда входят текодонты, крокодилы, динозавры и птерозавры. Но почему-то палеонтологов мало смущает, что в числе диапсид оказались и типичные завропсиды с чешуйчатым и (или) перьевым покровом, характерным не только для птиц, но и для некоторых динозавров, и птерозавры - животные с волосоподобными образованиями на лишенной чешуй коже. Специалисты по архозаврам, вероятно, считают гипотезу фенестрации верхом надежности и не помышляют о возможности неоднократного возникновения главной характеристики диапсид - двухоконной конструкции височной части черепа. Сложные комплексы морфофизиологических адаптаций, которыми различаются завропсиды и теропсиды, для таких палеонтологов выглядят, видимо, теоретическим излишеством.

В 90-х годах ушедшего века брешь в теоретических бастионах систематиков рептилий была пробита выводами швейцарского морфолога и палеонтолога О.Риппеля [13, 14]. Уже одно название статьи, посланной им вместе с М. де Брагой в “Nature” - “Черепахи как диапсидные рептилии”, - повергло многих в изумление [15]. К еретическим, как говорит сам автор, представлениям его привели интерес к классификации пресмыкающихся и попытки разобраться в сути противоречий результатов разных авторов. Специальный анализ, проведенный Риппелем, показал: сходство черепах как с парарептилиями, так и с капторинообразными ящерами - вторично. Вместе с тем связь черепах с другими группами современных пресмыкающихся, включенными в состав диапсид, подтверждается не только данными эмбриологии, морфологии и физиологии, но и материалами из области молекулярных исследований. К тому же по целому ряду признаков черепахи удивительно похожи на гаттерию и ящериц, объединяемых в группу лепидозавров (Lepidosauria).